Haptoneme este un filiform apendice , mai mult sau mai puțin lung în funcție de specie, caracteristică unei singure clase de flagelat alge unicelulare , de „ haptophytes “ (la care coccolithophores aparțin, de exemplu ).
Majoritatea specialiștilor clasifică această extensie „filamentoasă” a celulei printre organite . Flexibil și mobil, pare a fi o extensie externă a membranei plasmatice intracelulare. Acesta cuprinde o teacă de reticul endoplasmatic și în centrul său un „pachet” de mai mulți microtubuli ancorat în apropierea peretelui celular și / sau în celula însăși (în funcție de specie).
Hptonemul iese din celula dintre cei doi flageli din „polul flagelar”, dar nu pare să fie folosit pentru motilitatea acestuia din urmă.
Dimensiunea, forma și structura internă sunt criterii (sau chiar principalul criteriu) pentru identificarea și clasificarea filogenetică a haptophyte specii ( Haptophyceae ), cel puțin în stadiile motile (Christensen, 1962, 1966) a acestor specii la. Haptofitele sunt microalge unicelulare flagelate libere cu comportament mixotrof sau autotrof, în funcție de caz.
Hptonemul (și cu atât mai mult mișcarea modificărilor sale de formă) este destul de dificil de observat la microscopul optic, deoarece este aproape translucid și greu de colorat. Apare adesea ca un fel de genă sau al treilea flagel.
Este mai ușor de studiat la microscopul electronic, dar apoi într-o formă mai puțin naturală.
Observarea ultrastructurii sale o diferențiază clar de flagel sau de o geană : nu provine dintr-un Axoneme.
Prezența / absența apendicelui este un criteriu taxonomic care trebuie utilizat cu precauție pentru identificarea unei specii, deoarece, în unele, haptonema apare doar în timpul uneia dintre fazele ciclului de dezvoltare a indivizilor (Aceste specii au adesea un motil fază și o fază nemotivă și schimbările de fază apar doar în anumite circumstanțe de mediu, nu întotdeauna bine înțelese sau neînțelese la multe specii).
Această structură tubulară mai mult sau mai puțin liniștită are o dimensiune care variază foarte mult în funcție de specia luată în considerare. Acesta variază între abia câțiva microni (sau chiar absența completă) la 160 µm în Chrysochromulina camella .
Comparativ cu lungimea flagelilor, haptonema este semnificativ mai scurtă decât acestea în Chrysochromulina kappa și C. minor (Parke și colab. 1955). În schimb, la alte specii, cum ar fi C. alifera, C. ephippium, C. strobilus , este de câteva ori mai lungă decât flagelul (de exemplu, în conformitate cu Parke, Manton (1956) și Clarke (1959)? În C. parva , este, de asemenea, mai lung decât ele (Park e et al. 1962).
Hptonemul are capacitatea de a se ondula și de a se relaxa (ceea ce face dificilă măsurarea lungimii sale). Are adesea o formă elicoidală la unele Chrysochromulinae . În diferite coccolitoforide studiate, acesta ia această formă numai atunci când celula este stresată (de exemplu, începutul desecării) sau moartă (la microscopul electronic) și înfășurarea / desfacerea este încă destul de lentă în acest caz. Pe celulele vii, această înfășurare a fost observată pentru prima dată la microscopul optic pe alga Balaniger balticus (care este de fapt stadiul flagelat și mobil al Pappomonas virgulosa (surse: Østergaard 1993 și Thomsen com. Pers. Citate de Chantal Billard și colab.) .).
În unele specii haptoneme este invizibil (rar inexistentă sau numai intern la celula și care conține doar câteva microtubuli scurte) sau nu foarte vizibil , deoarece este „ vestigiu “, în anumite coccolithophorids ( Hymenomonadaceae de exemplu). La speciile de Pleurochrysis ( Pleurochrysidaceae ) și la Hymenomonas roseola (Hymenomonadaceae) , este atrofiat și ia o formă „ voluminoasă ” (Manton și Peterfi, 1969).
„ Mișcările haptonematoase ” sunt observate la microscop. Funcțiile lor au rămas mult timp necunoscute (și este posibil să nu fie încă pe deplin înțelese).
Hptonemul nu este o genă (deoarece poate lua forma unui tirbușon sau a unui arc, precum și a unui harpon sau a unui cârlig), iar funcțiile sale par să difere de cele ale Pilusului dezvoltate de anumite bacterii. Acest „organ” care se poate contracta rapid într-o formă elicoidală, cel puțin la unele specii cu un haptonem lung, apare „multifuncțional”.
Aceste funcții au făcut obiectul mai multor publicații științifice importante la începutul anilor '90.
Hptonema ar juca cel puțin trei roluri importante:
Fagocitoza a fost observată în diferite haptophytes exemplu , în alge marine biciuite Prymnesium patelliferum sau Chrysochromulina hirta , care par să fie capabile de a capta „pradă“ (particule de alimente) și pentru a obține mai aproape (sau de a le atrage să - l) pentru a fagocitelor și le digeră.
Când „vânează”, aceste alge înoată cu haptonema întinsă în față, în timp ce cele două flagele îi revin de-a lungul corpului. Când întâlnește o particulă nutritivă, este „arponată” sau lipită de haptonemă, apoi adusă înapoi într-un anumit punct al haptonemului numit „zonă de agregare a particulelor”, unde pot fi adunate mai multe particule. Celula oprește apoi înotul și agregatul alimentar este transportat către partea laterală și apoi posterioară a exteriorului celulei, unde va fi ingerată prin fagocitoză. Mișcările haptonemului se repetă periodic, chiar și atunci când nu a „captat” nicio particulă, sugerând mai degrabă o mișcare programată decât un răspuns reflex la un stimul alimentar.
Un mod de acțiune ușor diferit a fost descris în Chrysochromulina spinifera de Pienaar și Norris în anii 1990: În acest caz, flagelele generează un curent de apă care transportă particulele alimentare potențiale către alge; aceste particule aderă la o structură de scară spinoasă de pe coaja algelor și sunt transportate la fagocitoză unde formează un agregat, care este apoi transportat de fagocitoză la zona fagocitozei. Și aici, mișcarea haptonemului are loc periodic, chiar și atunci când nu este căptușită cu particule.
Hptonemul este un fel de filament în mare parte exterior celulei, dar care rămâne în comunicare cu acesta. Adesea are o ușoară umflătură la bază. Conține unul sau mai multe pachete de microtubuli (6 sau 7 în majoritatea cazurilor, excepțional opt), ale căror funcții sunt încă slab înțelese.
Mecanismul care permite mișcările haptonemului ar putea fi legat de alunecarea microtubulilor unul pe altul.
Inouye și Pienaar au remarcat în 1985 că reticulul endoplasmatic pe care îl conține are (precum pachetul de microtubuli) o secțiune care uneori ia forma unui arc.
Toți sau o parte din microtubulii pe care îi conține sunt în contact cu interiorul celulei; la baza haptonemului, numărul de microtubuli este redus la unele specii (de exemplu, merge de la 7 la 3 în Chrysochromulina simplex , în timp ce cei 7 microtubuli traversează peretele celular în specia strâns legată Chrysochromulina acantha ).
Regenerarea acestui apendice este cel mai mic posibil în unele specii la.
A fost descrisă în 1993 de Andrew J. Gregson și echipa sa.