De microorganismele reducătoare de sulfat ( MSR ) sau reducatori sulfat , cunoscute și procariote -reducătoare sulfato ( PSR ) sunt un grup de microorganisme , inclusiv bacterii, reducătoare de sulfat (BSR) și Archaea reducătoare sulfato (ASR). Aceste două subgrupuri își pot efectua respirația anaerobă folosind sulfat (SO 4 2- ) ca acceptor final de electroni , reducându-l la hidrogen sulfurat (H 2 S). Prin urmare, aceste microorganisme sulfidogene „respiră” sulfat, mai degrabă decât oxigen molecular (O 2 ), care este ultimul acceptor de electroni cu apă redusă (H 2 O) în respirația aerobă .
Majoritatea microorganismelor reducătoare de sulfat pot reduce și alți compuși anorganici de sulf oxidați , cum ar fi sulfit (SO 3 2- ), ditionit (S 2 O 4 2- ), tiosulfat (S 2 O 3 2 - ), trionat (S 3 O 6) 2- ), tetrationat (S 4 O 6 2- ), sulf elementar (S 8 ) și polisulfuri (S n 2- ). În funcție de context, termenul „microorganisme reducătoare de sulfat” poate fi utilizat într-un sens mai larg (inclusiv toate speciile care pot reduce oricare dintre acești compuși ai sulfului) sau într-un sens mai restrâns (incluzând doar speciile. Care reduc sulfatul și excluzând reducătorii stricți de tiosulfat și sulf, de exemplu).
Microorganismele care reduc sulfatul sunt în jur de 3,5 miliarde de ani și sunt considerate a fi una dintre cele mai vechi forme de microorganisme, contribuind la ciclul sulfului, de la scurt timp după apariția vieții pe Pământ.
Multe organisme reduc cantități mici de sulfați pentru a sintetiza componentele celulare care conțin sulf de care au nevoie - aceasta se numește reducerea sulfaților disponibili. În schimb, microorganismele reducătoare de sulfat considerate aici reduc sulfatul în cantități mari pentru a obține energie și expulză sulfura rezultată ca deșeu: aceasta se numește reducere disimilatoare a sulfatului. Folosesc sulfatul ca acceptor terminal de electroni în lanțul lor de transport al electronilor . Majoritatea sunt anaerobi ; cu toate acestea, există exemple de microorganisme reducătoare de sulfat care tolerează oxigenul, iar unele dintre ele pot practica chiar respirația aerobă. Pe de altă parte, nu se observă nicio creștere atunci când oxigenul este utilizat ca unic acceptor de electroni. În plus, există microorganisme reducătoare de sulfat care pot reduce și alți acceptori de electroni, cum ar fi fumarat , azotat (NO 3 - ), nitrit (NO 2 - ), fier feric (Fe 3+ ) și dimetil sulfoxid (DMS).
În ceea ce privește donatorul de electroni , acest grup include atât organotrofe, cât și litotrofe . Organotrofii oxidează compuși organici, cum ar fi carbohidrați , acizi organici (formiat, lactat, acetat, propionat și butirat de exemplu), alcooli (metanol și etanol), hidrocarburi alifatice (inclusiv metan) și hidrocarburi aromatice (benzen, toluen, etilbenzen și xilen) . Litotrofii oxidează hidrogenul molecular (H 2 ), pentru care concurează cu metanogenii și acetogenii în condiții anaerobe. Unele microorganisme reducătoare de sulfat pot folosi direct fierul metalic (Fe) ca donator de electroni, oxidându-l în fier feros (Fe 2+ ).
Sulfatul este prezent pe scară largă în apa de mare, în sedimente sau în apele bogate în materie organică în descompunere. De asemenea , se găsește în medii extreme , cum ar fi izvoarele hidrotermale , siturile de drenaj acide de mină, câmpurile petroliere, și adânci subterane, inclusiv cele mai vechi din lume izolat apă de masă . Microorganismele reducătoare de sulfat sunt frecvente în mediile anaerobe în care contribuie la degradarea materialului organic. În aceste medii anaerobe, bacteriile fermentatoare extrag energia din molecule organice mari; compușii mici rezultați, cum ar fi acizii organici și alcoolii, sunt apoi oxidați de acetogeni și metanogeni și de microorganisme concurente de reducere a sulfatului.
Hidrogenul sulfurat toxic este un deșeu din microorganismele care reduc sulfatul; mirosul său de ou putrezit este adesea un marker pentru prezența microorganismelor reducătoare de sulfat în natură. Microorganismele sulfato-reducătoare sunt responsabile pentru mirosurile sulfuroase ale mlaștinilor sărate și ale mocirloanelor . O mare parte din hidrogenul sulfurat reacționează cu ionii metalici prezenți în apă pentru a produce sulfuri metalice. Aceste sulfuri metalice, cum ar fi sulfura de fier (FeS), sunt insolubile și adesea negre sau maronii, conferind nămolului o culoare închisă.
În timpul dispariției permian-triasice (acum 250 de milioane de ani), pare să fi avut loc un episod anoxic sever, timp în care aceste forme de bacterii au devenit forța dominantă în ecosistemele oceanice, producând cantități mari de hidrogen sulfurat.
Bacteriile reducătoare de sulfat generează, de asemenea, metilmercur neurotoxic ca produs secundar al metabolismului lor, prin metilarea mercurului anorganic prezent în mediul lor. Se știe că sunt sursa dominantă a acestei forme bioacumulative de mercur în sistemele acvatice.
Unele microorganisme care reduc sulfatul pot reduce hidrocarburile , iar această capacitate a condus la utilizarea lor pentru curățarea solurilor contaminate. Utilizarea lor a fost, de asemenea, propusă pentru alte tipuri de contaminare.
Microorganismele care reduc sulfatul sunt considerate o modalitate posibilă de a trata apa acidă de mină produsă de alte microorganisme.
În inginerie , microorganismele care reduc sulfatul pot crea probleme atunci când structurile metalice sunt expuse la apă care conține sulfat. Acest lucru se datorează faptului că interacțiunea dintre apă și metal creează un strat de hidrogen molecular pe suprafața metalului; microorganismele reducătoare de sulfat oxidează apoi hidrogenul în timp ce creează hidrogen sulfurat, ceea ce contribuie la coroziune . Această biocorozie se observă și pe grămezi de foi și rezervoare de hidrocarburi .
Sulfura de hidrogen din microorganismele reducătoare de sulfat joacă, de asemenea, un rol în coroziunea biogenă a betonului de către sulfuri. Este de asemenea prezentă în țiței acru ulei .
Anumite microorganisme care reduc sulfatul joacă un rol în oxidarea anaerobă a metanului prin următoarea reacție:
O fracțiune semnificativă a metanului format de metanogeni sub fundul mării este oxidată de microorganisme reducătoare de sulfat în zona de tranziție care separă metanogeneza de activitatea de reducere a sulfatului din sedimente. Acest proces este, de asemenea, considerat a fi o chiuvetă majoră pentru sulfat (adică un compartiment care stochează sulfatul) în sedimentele marine.
În fracturarea hidraulică , fluidele sunt folosite pentru a fractura formațiunile de șist pentru a recupera metanul ( gazul de șist ) și hidrocarburile. Compușii biocidi sunt adesea adăugați în apă pentru a inhiba activitatea microbiană a microorganismelor reducătoare de sulfat, pentru a preveni, printre altele, oxidarea anaerobă a metanului și generarea hidrogenului sulfurat, ceea ce permite în cele din urmă să reducă la minimum pierderile potențiale de producție.
Înainte ca sulfatul să poată fi utilizat ca acceptor de electroni, acesta trebuie activat. Acest lucru este realizat de enzima ATP-sulfurilază, care folosește ATP și sulfat pentru a crea adenozină 5'-fosfosulfat (APS). APS este apoi redus la sulfit și AMP . Sulfitul este apoi redus în continuare la sulfură, în timp ce AMP este convertit în ADP utilizând o altă moleculă de ATP. Prin urmare, procesul general implică o investiție a două molecule ale vectorului de energie ATP, care trebuie recuperate din reducere.
Gena dsrAB , care codifică enzima disimilatoare (bi) sulfit reductază, care catalizează ultima etapă de reducere a sulfatului disimilator, este gena funcțională cea mai utilizată ca marker molecular pentru a detecta prezența microorganismelor care reduc sulfatul.
Microorganismele care reduc sulfatul au fost tratate ca o grupare fenotipică , împreună cu celelalte bacterii care reduc sulful, în scopuri de identificare. Se găsesc în mai multe linii filogenetice diferite. În 2009, se știa că 60 de genuri conțin 220 de specii de bacterii reducătoare de sulfat.
În Deltaproteobacteria , ordinele bacteriilor reducătoare de sulfat includ Desulfobacterales, Desulfovibrionales și Syntrophobacterales. Aceasta reprezintă cel mai mare grup de bacterii reducătoare de sulfat, în jur de 23 de genuri.
Al doilea cel mai important grup de bacterii reducătoare de sulfat se regăsește printre Firmicutes , inclusiv genurile Desulfotomaculum , Desulfosporomusa, și Desulfosporosinus .
În divizia Nitrospirae găsim specia Thermodesulfovibrio care reduce sulfatul .
Două alte grupuri care cuprind reducătoare de sulfați termofile bacteriile au propria lor filumul , Thermodesulfobacteria și Thermodesulfobium (care este cunoscut doar genul de încrengătura care , prin urmare , poartă același nume).
Există, de asemenea, trei genuri cunoscute de arhaea reductoare de sulfato: Archaeoglobus , Thermocladium și Caldivirga . Se găsesc în orificiile hidrotermale, în câmpurile petroliere și în izvoarele termale.
În iulie 2019, un studiu științific din mina Kidd din Canada a descoperit organisme care trăiesc la 2.400 m sub suprafață și respiră sulf pentru metabolismul lor. aceste organisme sunt, de asemenea, remarcabile, deoarece consumă în mod regulat roci precum pirita care constituie astfel o sursă de hrană. Această descoperire a fost făcută în apă care s-a dovedit a fi cea mai veche cunoscută de pe Pământ.