Gaura cheii , frecvent simbolizat prin Hc , este un pigment respirator familie moleculară de metaloproteinelor conținând cupru operabil pentru a transporta oxigenul la anumite animale , inclusiv a artropodelor ( crustacee , arahnide , crabi potcoava , unele insecte ) și moluștele ( bivalve , gastropode , coleoids în special ). Conține doi cationi cupruși Cu+ care se leagă de o moleculă de O 2reversibil devenind cupru Cu 2+ . Oxigenarea provoacă o schimbare a culorii: forma redusă , dezoxigenată (cu cationi Cu + ) este incoloră, în timp ce forma oxigenată (cu cationi Cu 2+ ) dă în general oxihemocianine albastre. Spre deosebire de hemoglobina celulelor roșii din sânge ale vertebratelor , gaura cheii pluteste liber în hemolimfă fără a fi conținută în celulele sanguine . Hemocianinele sunt al doilea purtător de oxigen cel mai utilizat în rândul ființelor vii după hemoglobine. Ele sunt la originea culorii albăstrui, și nu roșii, a „sângelui” acestor animale, variind în funcție de tipul de hemocianină din specie (albastru-violet în melcul Helix , albastru-verde în caracatițe, crabi de potcoavă sau artropode).
Era belgian fiziologul Léon Fredericq , care a subliniat lipitoare (acesta a fost cel care a propus numele, în 1878), al doilea purtător de oxigen folosit de ființele vii, în timpul activității sale asupra fiziologiei caracatiță. .
Artropod hemocianină Superfamilia este compus din oxidazele fenol , hexamerines , pseudohemocyanins sau cryptocyanins și hexamerine receptori .
Modificările observate în filogenia superfamiliei hemocianinei sunt strâns legate de apariția acestor proteine diferite între diferite specii. Înțelegerea acestor modificări necesită un studiu atent al modificărilor hemocianinei la artropode.
Domeniu care conține cationi cupruși Caracatița subunității gaurilor de cheie care arată perechea de cationi de cupru , notată Cu.Pfam | PF00372 |
---|---|
InterPro | IPR000896 |
PROSITATE | PDOC00184 |
SCOP | 1lla |
SUPERFAMILIE | 1lla |
Pfam | PF03722 |
---|---|
InterPro | IPR005204 |
PROSITATE | PDOC00184 |
SCOP | 1lla |
SUPERFAMILIE | 1lla |
Pfam | PF03723 |
---|---|
InterPro | IPR005203 |
PROSITATE | PDOC00184 |
SCOP | 1lla |
SUPERFAMILIE | 1lla |
Deși funcția respiratorie a hemocianinei este similară cu cea a hemoglobinei , structura sa moleculară și mecanismul de legare a oxigenului O 2diferă semnificativ. Astfel, în cazul în care hemoglobina folosește o hemă de grup protetic care conține un cation de fier , gaura de cheie folosește o pereche de cationi de cupru coordonate direct fiecare dintre trei reziduuri de histidină la locul său activ .
Afinitatea hemocianinei pentru oxigen este mai mare decât cea a hemoglobinei, dar eficiența sa generală ca purtător de oxigen este, în majoritatea cazurilor, mai mică decât cea a hemoglobinei. Cu toate acestea, este superior în medii reci. Astfel, printre organismele care utilizează hemocianina ca purtător de oxigen, găsim crustacee care trăiesc în ape reci cu presiune parțială scăzută de oxigen; cu toate acestea, există și artropode terestre care trăiesc în medii fierbinți, oxigenate, care încă mai folosesc hemocianină, precum scorpioni și păianjeni .
Hemocianina este alcătuită din mai multe subunități care conțin fiecare o pereche de cationi de cupru care se pot lega de o moleculă de oxigen. Fiecare dintre aceste subunități are o masă de aproximativ 75 kDa . Ele sunt în general omogene sau eterogene cu două tipuri de subunități. Acestea sunt organizate în dimeri sau hexameri în funcție de specie, acești dimeri și hexameri fiind la rândul lor organizați în lanțuri sau clustere a căror masă poate depăși 1.500 kDa . Datorită dimensiunii foarte mari a acestor complexe, hemocianina este în general liberă în hemolimfă și nu este conținută în celulele sanguine , spre deosebire de hemoglobină.
Hexamerele sunt caracteristice hemocianinei la artropode . Astfel, cea a tarantulei Eurypelma californicum cuprinde patru hexameri, sau 24 de subunități, în timp ce cea a scutigerului rapid , un chilopod , cuprinde șase hexameri sau 36 de subunități, iar cea a potcoavului include opt hexameri, 48 de subunități. Hexameri simpli se găsesc în Panulirus interruptus , un homar și în batinomul uriaș . Subunitățile gaură de cheie ale crustaceului conțin aproximativ 660 de resturi de aminoacizi , în timp ce cele de chelicerate conțin 625.
Majoritatea hemocianinelor se leagă de oxigen în mod necooperant și sunt capabile să transporte aproximativ un sfert din cantitatea de oxigen transportată de hemoglobină. Cu toate acestea, există un efect de cooperare la unele specii de artropode și la crabi potcoave , cu un coeficient Hill (în) între 1,6 până la Tachypleus gigas (un crab potcoavă din Japonia ) și 3,0 în Androctonus australis (un scorpion din Maghreb ), valori Care depind și de condițiile experimentale; prin comparație, coeficientul Hill al hemoglobinei este în general de aproximativ 3,0. Hemocianina are în acest caz o structură hexameră, fiecare subunitate având un situs de legare a oxigenului: legarea unei molecule de oxigen la una dintre aceste subunități crește afinitatea subunităților.unități învecinate pentru oxigen, conform unui mecanism alosteric . Aceste studii au arătat că hexamerele se combină în complexe proteice mai mari cuprinzând zeci de hexameri. Unul dintre aceste studii sugerează că efectul cooperativ este dependent de aceste aranjamente mari, astfel încât efectul cooperativ s-ar propaga între hexameri. Profilurile de legare ale oxigenului de hemocianină sunt afectate de puterea ionică a soluției și de pH - ul acesteia .
CE nr. | CE |
---|---|
numar CAS | |
Cofactor (i) | Cupru |
IUBMB | Intrare IUBMB |
---|---|
IntEnz | Vizualizare IntEnz |
BRENDA | Intrarea BRENDA |
KEGG | Intrare KEGG |
MetaCyc | Calea metabolică |
PRIAM | Profil |
PDB | Structuri |
MERGE | AmiGO / EGO |
Hemocianina este omologă cu fenol oxidazele (cum ar fi tirozinaza ) prin faptul că are un sit activ similar, folosind o pereche de cationi de cupru ca grup protetic. În toate cazurile, o proenzimă inactivă ca hemocianină, tirozinază și oxidază catecol (in) trebuie activată anterior prin scindarea reziduului de aminoacizi care blochează intrarea canalului care duce la situl activ. Diferențele conformaționale determină tipul de activitate catalitică care ar putea fi efectuată de hemocianină. Hemocianina are și activitate fenol oxidază, dar oricât de lentă; o denaturare parțială are ca efect promovarea acestei activități enzimatice prin liberarea accesului la situl activ.
Gaura cheii Concholepas concholepas (ro) prezintă efect terapeutic împotriva cancerului vezicii urinare la șoareci, ceea ce face obiectul cercetării pentru un posibil tratament al cancerului superficial al vezicii urinare.
Hemocianină de Megathura crenulata , cunoscut sub numele de KLH , este un imunostimulator derivat din glicoproteine ale acestui moluscă . Când este administrat in vitro , prezintă o activitate semnificativă împotriva proliferării cancerului de sân , a cancerului pancreatic și a celulelor canceroase de prostată . De asemenea , un studiu din 2003 a generat un interes în ceea ce privește efectul Keyhole Limulus împotriva adenocarcinom de Barrett .