Un G-quadruplex (G4) este o structură secundară cu patru catene care poate adopta acizii nucleici ( ADN sau ARN ) bogate în reziduuri de guanină . Această structură se bazează pe împerecheri de baze de tip Hoogsteen formând o tavă de patru reziduuri de guanină (G), numită și „ronțăit”. Stiva paralelă și neîntreruptă de cel puțin două cvartete, intercalată de un cation monovalent ( sodiu sau potasiu ) care stabilizează structura, constituie G4. Aceasta implică o structură primară de ADN care conține patru perechi de Gs care pot sta pe aceeași moleculă de ADN (G4 intramoleculară) sau pe molecule de ADN diferite (G4 intermoleculară).
G-cvartete și G-quadruplexes au fost caracterizate mai întâi în 1962 prin X difracție de raze . Au fost studiate în detaliu in vitro și s-a demonstrat că se formează în condiții de salinitate fiziologică și pH și că multe proteine sunt capabile să fixeze, să stabilizeze sau, dimpotrivă, să deruleze aceste structuri in vitro. (Pentru revizuire).
În plus față de telomeri , studiile de bioinformatică au relevat o prezență puternică a secvențelor potențial capabile să formeze G-quadruplexe în toate genomele analizate până acum (peste 270.000 la oameni). Aceste secvențe sunt extrem de îmbogățite la anumite loci, în special la nivelul promotorilor și al capătului 5'-UTR al ARN-urilor de mesagerie și acest lucru se referă mai ales la anumite clase de gene , în timp ce altele le lipsesc. Acest lucru sugerează un rol conservat al controlului transcripțional , al îmbinării sau al traducerii pentru aceste structuri secundare. În plus față de acest rol presupus în controlul expresiei genice, G4-urile par a fi implicate în multe alte procese celulare, cum ar fi biogeneza ribozomului și maturarea ARN-ului ribozomal , recombinarea omoloagă , reglarea structurii telomerilor și inhibarea sau inițierea replicării ADN-urilor și telomerilor ribozomali . Implicarea G4 în aceste mecanisme în care ADN-ul este deschis în mod activ este în concordanță cu ideea că G4 poate fi format numai atunci când ADN (sau ARN ) se află într- o formă unică .
Mai multe studii au demonstrat recent, direct sau indirect, existența G-quadruplexului în organismele vii. În ciliate prin vizualizare directă folosind anticorpi extrem de fini ai G-quadruplexului formați de telomerii din Stylonychia lemnae precum și rolul a două proteine telomerice (TEBPα și ß) în formarea acestei structuri demonstrând un rol important al G-quadruplex în metabolismul telomerilor. La om, existența G-quadruplexelor a fost demonstrată folosind liganzi care leagă în mod specific G-quadruplexele telomerice. La bacterii, formarea G-quadruplex în timpul transcrierii a fost demonstrată prin microscopie electronică în E. coli. Un câmp de studiu al G-quadruplexelor se află și în vizualizarea lor directă într-o celulă vie, în special prin metode de spectroscopie .